Alonso, Luis
William Donald Hamilton (1936-2000) desató dos nudos de la teoría de la evolución que se le habían resistido a Charles Darwin y a cuantos le siguieron durante más de un siglo: por qué los organismos se muestran altruistas en un mundo de sangrienta competición y por qué se encuentra tan extendida la reproducción sexual, pese a su doble coste. Le debemos también la regla que lleva su nombre, según la cual el altruismo no recíproco podría manifestarse allí donde se dieran mecanismos que asegurasen que el coeficiente de parentesco tendería a superar la razón coste-beneficio del acto altruista.
Genes egoístas, altruismo, selección de parentesco, son términos que ahora nos resultan familiares. Hoy no se cuestiona que lo que realmente importa en evolución no es la supervivencia del organismo animal, sino sus genes. Desde el punto de vista del gen, puede un organismo comportarse de manera altruista, si, con esa conducta, ayuda a los otros que portan copias de sus propios genes: a sus parientes. Tal fue la solución descubierta para resolver el problema que planteaba el altruismo a la teoría darwinista. ¿Por qué un ave avisa a los demás de la presencia de un depredador si de ese modo llama la atención de este con peligro de su vida? Darwin no encontró salida a esa cuestión. Hamilton la halló, de forma precisa y matemática. Con ello inició un cambio de paradigma en el neodarwinismo imperante.
Hamilton resolvería otros problemas y abriría nuevos caminos con sus trabajos sobre evolución de la sexualidad, proporciones entre sexos, coevolución del parásito y su huésped, elección del compañero sexual, cooperación entre no emparentados, dispersión, senescencia y evolución de la sociabilidad. Cedió a otros el mérito de poner nombres llamativos a sus propias ideas: «gen egoísta» en el caso de Richard Dawkins o «Reina Roja», en el de Matt Ridley. (En 1976 apareció el libro de Dawkins The selfish gene. Reconoce que las ideas desarrolladas allí habían sido ya expuestas por Hamilton, Edward O. Wilson, Robert Trivers y John Maynard Smith.)
Hamilton nació en El Cairo, donde su padre trabajaba adscrito al Cuerpo de Ingenieros de Inglaterra. Este despertó en su hijo el interés por el razonamiento lógico y matemático como forma de aproximación a la realidad. Andando el tiempo, Hamilton construiría modelos visuales, cuyos mecanismos físicos imaginaba, una habilidad que permitió que otros biólogos eximios de formación técnica, como George Price y Maynard Smith, se percataran del alcance de sus propuestas. A los nueve años, sus padres le regalaron Butterflies, de E. B. Ford, que presentaba una breve introducción al neodarwinismo, teoría que recurría a la genética de poblaciones para explicar la evolución como cambio de frecuencias génicas en el seno de una población. El libro describía también la naturaleza de los pigmentos de las alas de las mariposas: melanina, carotenoides y flavonas.
Hamilton se formó en la Universidad de Cambridge. No se encontraba a gusto con un planteamiento excesivamente fisiológico de la biología, ni la evolución constituía un asunto que apasionara en Cambridge, aunque ningún profesor cuestionaba el supuesto de que los animales operaban en beneficio de la especie. Para el alumno recién ingresado supuso, sin embargo, todo un descubrimiento el libro de Ronald Aylmer Fisher The genetical theory of natural selection, que sacó de la biblioteca de St. John's College. Hamilton estudió botánica, zoología, fisiología y matemática entre 1957 y 1959; optó también por la genética y, en particular, el enfoque matemático de esta que le proporcionaba la obra de Fisher. En el último curso de carrera, para cumplir la praxis investigadora, quedó asignado a Anthony Edwards, discípulo de Fisher, quien estaba escribiendo su tesis doctoral sobre la proporción entre sexos.
Terminado su período de formación en Cambridge, se le ofrecen dos opciones. Encontrar una plaza para alumnos de doctorado en un departamento de genética era una. Obtener un diploma de capacitación pedagógica y convertirse en profesor de segunda enseñanza, la otra. Muchos científicos de primera línea habían seguido ese camino, como Ronald Fisher y David Lack. Además, la enseñanza, menos dura que la genética, le dejaría tiempo para seguir desarrollando su pensamiento sobre el altruismo.
Hamilton estaba convencido de que había un fundamento genético para el altruismo, por contraintuitivo que ese comportamiento pareciera en relación con la eficacia biológica (éxito reproductor) del individuo. ¿Por qué habría de comportarse un animal como si redujera su eficacia biológica poniéndose él mismo en peligro (por ejemplo, emitiendo una señal de alarma) o absteniéndose de la reproducción (como las obreras de muchos insectos sociales)? ¿Por qué una abeja aguijonea a los invasores del panal y pierde su propia vida? Esos tipos de conducta no confieren al animal ninguna ventaja evolutiva.
Ese rasgo contraintuitivo, cavilaba Hamilton, podía difundirse bajo determinadas condiciones. Bastaba simplemente que los beneficios de la acción altruista no recayeran al azar en cualesquier miembro de la población, sino sobre individuos que estuvieran genéticamente emparentados con el donante. El ave que da la voz de alarma puede sacrificarse en pro de sus parientes, lo que obligaba a replantearse el concepto de eficacia biológica: no solo contaba la del individuo, sino la del grupo de familiares que portaban los genes del individuo.
Su propuesta de trabajo en esa línea no fue bien recibida en Cambridge. Se le sugirió que se encaminase hacia el departamento de demografía de la Escuela de Economía de Londres. A finales de 1960, atendiendo a la naturaleza genética del proyecto de Hamilton, se dispuso que se registrara parcialmente en el University College, de Londres, y tuviera un supervisor de la Escuela de Economía. Se propuso encontrar un marco teórico que explicara por qué la constitución genética determinaba el comportamiento social. Empezó por considerar tipos de pares de parientes, para ir generalizando hasta convertirlo en principio general. (El parentesco genético entre pares de individuos emparentados puede calcularse como la probabilidad de que ellos hayan heredado una copia del mismo gen. Por ejemplo, la mitad de los genes de hermanos son, en promedio, idénticos para el descendiente común; lo mismo ocurre con progenitor e hijo. La proporción es de un octavo entre primos hermanos y de 1/32 para primos segundos. De ese modo, el coeficiente de parentesco respectivo será 1/2, 1/8, 1/32, etcétera.
Así fue madurando el artículo que solucionaría la aporía del altruismo en una evolución que primaba la eficacia biológica. Apareció primero, en 1963, un resumen del trabajo en la revista The American Naturalist, con el título «The evolution of altruistic behavior». Antes lo había enviado a Nature, a sugerencia de su supervisor Cedric Smith. Recibió la respuesta negativa del editor, que lo consideraba demasiado específico, y le aconsejaba una revista de psicología o sociología. En Nature no percibieron el carácter genético del artículo ni la potencia intelectual del mismo. En él podía leerse la regla de Hamilton, resumida en la ecuación r > c/b, donde r simboliza el coeficiente de parentesco, c representa el coste que supone para el donante y b indica el beneficio que comporta para el receptor. En virtud de dicha regla, la selección de parentesco provoca que los genes incrementen su frecuencia cuando el parentesco genético de un individuo multiplicado por el beneficio obtenido por el receptor es mayor que el coste reproductor del actor.
Titulado «The genetical evolution of social behavior», el artículo desarrollado, hito de su carrera científica, fue publicado en el Journal of Theoretical Biology, en 1964. Constaba de dos partes, consagrada la primera a la deducción matemática del concepto de eficacia biológica inclusiva y la segunda a ejemplos y análisis. Hamilton buscaba un principio general similar al teorema fundamental sobre selección natural de Fisher. Este famoso teorema establecía que la eficacia biológica, en promedio, continuaría incrementándose. Al poner sobre el tapete la eficacia biológica inclusiva, destaca dos aspectos revolucionarios: uno, la desconexión de un gen respecto del individuo en cuyo cuerpo habita el gen (porque los familiares pueden portar también copias de dicho gen); dos, el interés de un gen no es necesariamente el mismo que el interés de su portador. Utiliza el coeficiente de parentesco de Sewall Wright entre dos familiares como medida de la verosimilitud de que porten réplicas de un mismo gen heredado de antepasados comunes.
Hamilton distinguía cuatro tipos de conductas sociales, de acuerdo con un doble criterio: si el agente A inflige un daño al agente B o le produce un beneficio. La conducta que entraña un beneficio para uno mismo y daño para los demás se llama egoísmo; la que comporta daño para mí mismo y beneficio para los demás se llama altruismo. La que causa beneficio a uno y a otro se denomina cooperación. Y la que causa daño a sí mismo y otros, estupidez. Adviértase que aquí el comportamiento social se clasifica estrictamente en términos del efecto que la eficacia biológica de un individuo ejerce sobre la eficacia biológica de otro. Se trata de un altruismo de comportamiento; concierne a las consecuencias de una acción, no a su motivación.
Los dos proyectos subsiguientes a esos artículos de 1964 versaban sobre la proporción entre sexos y la senescencia, que él consideraba interrelacionados con la eficacia biológica inclusiva. La senescencia era una de las grandes cuestiones planteadas por Fisher en The genetic theory of natural selection. Para él, la tasa de mortalidad en el hombre suele tomar un curso inverso a la curva del valor reproductivo. Pensaba que el valor reproductivo de un individuo comenzaba a decaer conforme aumentaba la mortalidad. Pero Hamilton halló que no existía tal nexo necesario entre sexo y muerte. Y desarrolló modelos para demostrar que la senescencia, en cuanto tal, resultaba inevitable, al margen del valor reproductivo. Ningún animal podía escapar a ella. En 1966 publicó su teoría de la senescencia en el Journal of Theoretical Biology («The moulding of senescence by natural selection»), donde acotaba los factores principales de la misma. Hamilton comprobó que la proporción ideal entre machos y hembras no era de 1:1, según propusiera Fisher. En las condiciones de endogamia se producía a menudo un sesgo favorable a las hembras 9:1. Publicó en Science sus conclusiones sobre la proporción entre sexos el año 1967 con el título «Extraordinary sex ratios». En su artículo se hace patente la fuerza real de la selección natural en su capacidad de aportar predicciones cuantitativas.
En 1972 revisó con nuevos datos, en Annual Review of Ecology and Systematics («Altruism and related phenomena, mainly in social insects»), su tesis sobre la eficacia biológica inclusiva. Refinó la regla de Hamilton sustituyendo el coeficiente de parentesco por el coeficiente de regresión de parentesco, que le otorgaba mayor generalidad. Iniciaba el artículo preguntándose: «¿En qué sentido puede el autosacrificio de la hormiga estéril considerarse lucha por la existencia o empeño por maximizar el número de la progenie?». Sugirió más tarde que la cultura contaba con un soporte genético. Fenómenos que reputamos exclusivamente culturales esconden un origen biológico, como la xenofobia. Lo relacionaba con su concepto de niveles de selección; no había una unidad singular de selección, sino que se operaba en muchos niveles a un tiempo. Otros campos que roturó fueron el de la influencia del hábitat en la convergencia funcional pese a la disparidad filética y el de la dispersión de las especies.
William Donald Hamilton (1936-2000) desató dos nudos de la teoría de la evolución que se le habían resistido a Charles Darwin y a cuantos le siguieron durante más de un siglo: por qué los organismos se muestran altruistas en un mundo de sangrienta competición y por qué se encuentra tan extendida la reproducción sexual, pese a su doble coste. Le debemos también la regla que lleva su nombre, según la cual el altruismo no recíproco podría manifestarse allí donde se dieran mecanismos que asegurasen que el coeficiente de parentesco tendería a superar la razón coste-beneficio del acto altruista.
Genes egoístas, altruismo, selección de parentesco, son términos que ahora nos resultan familiares. Hoy no se cuestiona que lo que realmente importa en evolución no es la supervivencia del organismo animal, sino sus genes. Desde el punto de vista del gen, puede un organismo comportarse de manera altruista, si, con esa conducta, ayuda a los otros que portan copias de sus propios genes: a sus parientes. Tal fue la solución descubierta para resolver el problema que planteaba el altruismo a la teoría darwinista. ¿Por qué un ave avisa a los demás de la presencia de un depredador si de ese modo llama la atención de este con peligro de su vida? Darwin no encontró salida a esa cuestión. Hamilton la halló, de forma precisa y matemática. Con ello inició un cambio de paradigma en el neodarwinismo imperante.
Hamilton resolvería otros problemas y abriría nuevos caminos con sus trabajos sobre evolución de la sexualidad, proporciones entre sexos, coevolución del parásito y su huésped, elección del compañero sexual, cooperación entre no emparentados, dispersión, senescencia y evolución de la sociabilidad. Cedió a otros el mérito de poner nombres llamativos a sus propias ideas: «gen egoísta» en el caso de Richard Dawkins o «Reina Roja», en el de Matt Ridley. (En 1976 apareció el libro de Dawkins The selfish gene. Reconoce que las ideas desarrolladas allí habían sido ya expuestas por Hamilton, Edward O. Wilson, Robert Trivers y John Maynard Smith.)
Hamilton nació en El Cairo, donde su padre trabajaba adscrito al Cuerpo de Ingenieros de Inglaterra. Este despertó en su hijo el interés por el razonamiento lógico y matemático como forma de aproximación a la realidad. Andando el tiempo, Hamilton construiría modelos visuales, cuyos mecanismos físicos imaginaba, una habilidad que permitió que otros biólogos eximios de formación técnica, como George Price y Maynard Smith, se percataran del alcance de sus propuestas. A los nueve años, sus padres le regalaron Butterflies, de E. B. Ford, que presentaba una breve introducción al neodarwinismo, teoría que recurría a la genética de poblaciones para explicar la evolución como cambio de frecuencias génicas en el seno de una población. El libro describía también la naturaleza de los pigmentos de las alas de las mariposas: melanina, carotenoides y flavonas.
Hamilton se formó en la Universidad de Cambridge. No se encontraba a gusto con un planteamiento excesivamente fisiológico de la biología, ni la evolución constituía un asunto que apasionara en Cambridge, aunque ningún profesor cuestionaba el supuesto de que los animales operaban en beneficio de la especie. Para el alumno recién ingresado supuso, sin embargo, todo un descubrimiento el libro de Ronald Aylmer Fisher The genetical theory of natural selection, que sacó de la biblioteca de St. John's College. Hamilton estudió botánica, zoología, fisiología y matemática entre 1957 y 1959; optó también por la genética y, en particular, el enfoque matemático de esta que le proporcionaba la obra de Fisher. En el último curso de carrera, para cumplir la praxis investigadora, quedó asignado a Anthony Edwards, discípulo de Fisher, quien estaba escribiendo su tesis doctoral sobre la proporción entre sexos.
Terminado su período de formación en Cambridge, se le ofrecen dos opciones. Encontrar una plaza para alumnos de doctorado en un departamento de genética era una. Obtener un diploma de capacitación pedagógica y convertirse en profesor de segunda enseñanza, la otra. Muchos científicos de primera línea habían seguido ese camino, como Ronald Fisher y David Lack. Además, la enseñanza, menos dura que la genética, le dejaría tiempo para seguir desarrollando su pensamiento sobre el altruismo.
Hamilton estaba convencido de que había un fundamento genético para el altruismo, por contraintuitivo que ese comportamiento pareciera en relación con la eficacia biológica (éxito reproductor) del individuo. ¿Por qué habría de comportarse un animal como si redujera su eficacia biológica poniéndose él mismo en peligro (por ejemplo, emitiendo una señal de alarma) o absteniéndose de la reproducción (como las obreras de muchos insectos sociales)? ¿Por qué una abeja aguijonea a los invasores del panal y pierde su propia vida? Esos tipos de conducta no confieren al animal ninguna ventaja evolutiva.
Ese rasgo contraintuitivo, cavilaba Hamilton, podía difundirse bajo determinadas condiciones. Bastaba simplemente que los beneficios de la acción altruista no recayeran al azar en cualesquier miembro de la población, sino sobre individuos que estuvieran genéticamente emparentados con el donante. El ave que da la voz de alarma puede sacrificarse en pro de sus parientes, lo que obligaba a replantearse el concepto de eficacia biológica: no solo contaba la del individuo, sino la del grupo de familiares que portaban los genes del individuo.
Su propuesta de trabajo en esa línea no fue bien recibida en Cambridge. Se le sugirió que se encaminase hacia el departamento de demografía de la Escuela de Economía de Londres. A finales de 1960, atendiendo a la naturaleza genética del proyecto de Hamilton, se dispuso que se registrara parcialmente en el University College, de Londres, y tuviera un supervisor de la Escuela de Economía. Se propuso encontrar un marco teórico que explicara por qué la constitución genética determinaba el comportamiento social. Empezó por considerar tipos de pares de parientes, para ir generalizando hasta convertirlo en principio general. (El parentesco genético entre pares de individuos emparentados puede calcularse como la probabilidad de que ellos hayan heredado una copia del mismo gen. Por ejemplo, la mitad de los genes de hermanos son, en promedio, idénticos para el descendiente común; lo mismo ocurre con progenitor e hijo. La proporción es de un octavo entre primos hermanos y de 1/32 para primos segundos. De ese modo, el coeficiente de parentesco respectivo será 1/2, 1/8, 1/32, etcétera.
Así fue madurando el artículo que solucionaría la aporía del altruismo en una evolución que primaba la eficacia biológica. Apareció primero, en 1963, un resumen del trabajo en la revista The American Naturalist, con el título «The evolution of altruistic behavior». Antes lo había enviado a Nature, a sugerencia de su supervisor Cedric Smith. Recibió la respuesta negativa del editor, que lo consideraba demasiado específico, y le aconsejaba una revista de psicología o sociología. En Nature no percibieron el carácter genético del artículo ni la potencia intelectual del mismo. En él podía leerse la regla de Hamilton, resumida en la ecuación r > c/b, donde r simboliza el coeficiente de parentesco, c representa el coste que supone para el donante y b indica el beneficio que comporta para el receptor. En virtud de dicha regla, la selección de parentesco provoca que los genes incrementen su frecuencia cuando el parentesco genético de un individuo multiplicado por el beneficio obtenido por el receptor es mayor que el coste reproductor del actor.
Titulado «The genetical evolution of social behavior», el artículo desarrollado, hito de su carrera científica, fue publicado en el Journal of Theoretical Biology, en 1964. Constaba de dos partes, consagrada la primera a la deducción matemática del concepto de eficacia biológica inclusiva y la segunda a ejemplos y análisis. Hamilton buscaba un principio general similar al teorema fundamental sobre selección natural de Fisher. Este famoso teorema establecía que la eficacia biológica, en promedio, continuaría incrementándose. Al poner sobre el tapete la eficacia biológica inclusiva, destaca dos aspectos revolucionarios: uno, la desconexión de un gen respecto del individuo en cuyo cuerpo habita el gen (porque los familiares pueden portar también copias de dicho gen); dos, el interés de un gen no es necesariamente el mismo que el interés de su portador. Utiliza el coeficiente de parentesco de Sewall Wright entre dos familiares como medida de la verosimilitud de que porten réplicas de un mismo gen heredado de antepasados comunes.
Hamilton distinguía cuatro tipos de conductas sociales, de acuerdo con un doble criterio: si el agente A inflige un daño al agente B o le produce un beneficio. La conducta que entraña un beneficio para uno mismo y daño para los demás se llama egoísmo; la que comporta daño para mí mismo y beneficio para los demás se llama altruismo. La que causa beneficio a uno y a otro se denomina cooperación. Y la que causa daño a sí mismo y otros, estupidez. Adviértase que aquí el comportamiento social se clasifica estrictamente en términos del efecto que la eficacia biológica de un individuo ejerce sobre la eficacia biológica de otro. Se trata de un altruismo de comportamiento; concierne a las consecuencias de una acción, no a su motivación.
Los dos proyectos subsiguientes a esos artículos de 1964 versaban sobre la proporción entre sexos y la senescencia, que él consideraba interrelacionados con la eficacia biológica inclusiva. La senescencia era una de las grandes cuestiones planteadas por Fisher en The genetic theory of natural selection. Para él, la tasa de mortalidad en el hombre suele tomar un curso inverso a la curva del valor reproductivo. Pensaba que el valor reproductivo de un individuo comenzaba a decaer conforme aumentaba la mortalidad. Pero Hamilton halló que no existía tal nexo necesario entre sexo y muerte. Y desarrolló modelos para demostrar que la senescencia, en cuanto tal, resultaba inevitable, al margen del valor reproductivo. Ningún animal podía escapar a ella. En 1966 publicó su teoría de la senescencia en el Journal of Theoretical Biology («The moulding of senescence by natural selection»), donde acotaba los factores principales de la misma. Hamilton comprobó que la proporción ideal entre machos y hembras no era de 1:1, según propusiera Fisher. En las condiciones de endogamia se producía a menudo un sesgo favorable a las hembras 9:1. Publicó en Science sus conclusiones sobre la proporción entre sexos el año 1967 con el título «Extraordinary sex ratios». En su artículo se hace patente la fuerza real de la selección natural en su capacidad de aportar predicciones cuantitativas.
En 1972 revisó con nuevos datos, en Annual Review of Ecology and Systematics («Altruism and related phenomena, mainly in social insects»), su tesis sobre la eficacia biológica inclusiva. Refinó la regla de Hamilton sustituyendo el coeficiente de parentesco por el coeficiente de regresión de parentesco, que le otorgaba mayor generalidad. Iniciaba el artículo preguntándose: «¿En qué sentido puede el autosacrificio de la hormiga estéril considerarse lucha por la existencia o empeño por maximizar el número de la progenie?». Sugirió más tarde que la cultura contaba con un soporte genético. Fenómenos que reputamos exclusivamente culturales esconden un origen biológico, como la xenofobia. Lo relacionaba con su concepto de niveles de selección; no había una unidad singular de selección, sino que se operaba en muchos niveles a un tiempo. Otros campos que roturó fueron el de la influencia del hábitat en la convergencia funcional pese a la disparidad filética y el de la dispersión de las especies.
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